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植物诱抗剂发展回观——从理论奠基到产业应用的宏伟免疫蓝图
2026-02-25

  让我们将视线聚焦在微观的植物世界里,当水稻细胞表面那极其重要的OsCERK1 受体,精准地识别到入侵菌所释放出的长链几丁质时,仿佛是触发了一个神秘的机关,一个精密无比的“刹车闸”机制就此被解除。这就如同吹响了战斗的号角,一场由植物自身主导的、充满着智慧与力量的免疫防御战也就此正式打响。在这场无声的战争中,植物利用自身的各种防御机制,与入侵的真菌展开了一场激烈的较量,试图守护自己的健康与生存。

01理论发端:植物免疫研究历经世纪的艰辛求索

   植物诱抗剂这一概念并非凭空出现,它并非无源之水、无本之木,其根源可以一直追溯到上世纪初那具有开创性意义的对植物自身防御能力的科学发现。在那个科学探索刚刚起步的时代,科学家们就已经敏锐地察觉到植物身上隐藏着的神秘防御力量,开始了对这一领域的不懈研究。

   早在1933 年,苏联科学家 Filatov 便首次提出了意义非凡的“生物刺激”理论。他经过深入的观察和研究后认为,植物在适度逆境的环境下,能够凭借自身的生理机制产生非特异性物质,而这些物质可以有效地增强植物自身的抵抗力。就如同人类在面对困难时会激发自身的潜能一样,植物也有着类似的应对策略。Filatov 的这一洞见,宛如在黑暗的科学道路上播下了一颗希望的种子,为后续的研究奠定了基础,吸引了无数科学家投身到相关的研究中。1961 年,Ross 展开了在烟草上的实验,这次实验具有重大的意义,它首次为“系统获得抗性”提供了确凿无疑的证据。这意味着当植物的局部受到侵染之后,凭借自身的信息传递和调节机制,全身都可以产生抗病能力,就好像是一个整体在受到部分攻击后,能够调动全身的力量来进行防御一样。

  在众多为植物免疫学辛勤奠基的学者之中,澳大利亚悉尼大学的布赖恩·J·德弗雷尔(B.J. Deverall)教授无疑是一位承前启后的关键人物。在1977 年,他出版了具有里程碑意义的著作《植物的防御机制》。在这本书中,作者以严谨的科学态度和全面的视角,系统地整合了植物在漫长的进化过程中所形成的多种防御机制,其中包括了组成型防御机制和由病原菌诱导产生的诱导型防御机制。组成型防御机制就像是植物自带的“铠甲”,时刻保护着植物;而诱导型防御机制则像是植物的“秘密武器”,只有在受到特定刺激时才会发挥作用。德弗雷尔教授不仅详尽且深入地阐述了植物识别病原、产生植保素等一系列复杂的过程,更以其卓越的前瞻性思维指出,激活植物自身免疫系统将是未来病害防控的核心方向。他的这一观点,为“植物诱抗”从一种自然现象成功转化为可以实际应用的技术,铺设了坚实无比的理论基石,为后续的研究和应用指明了方向。

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布赖恩·J·德弗雷尔(B.J. Deverall)教授,植物诱抗剂奠基人 

02 机理深化:从“防御物质”到“分子对话”的精彩跨越

  如果说德弗雷尔教授所处的时代只是大致勾勒出了免疫的轮廓,让我们对植物免疫有了一个初步的认识和框架,那么过去三十年的研究则像是用分子生物学这把无比精细的手术刀,深入剖析出其中精妙绝伦、令人惊叹的细节。植物诱抗剂的作用机理,从本质上来说,是一场发生在细胞膜上的精密无比的“分子对话”与信号革命。在这个微观的世界里,各种分子就像是一个个聪明的“使者”,它们通过复杂而有序的交流和协作,共同完成着植物免疫的重要任务。

   其核心流程可以高度概括为三个紧密衔接、缺一不可的阶段:

   第一阶段:精准识别——如同“钥匙”与“锁”的完美相遇

  植物细胞表面存在着一类名为模式识别受体(PRR) 的蛋白质。它们就如同高度警觉、时刻保持警惕的“哨兵”,日夜守护着植物细胞的安全。当来自真菌细胞壁的几丁质等保守分子(被专业地称为 PAMP)出现在细胞周围时,这些“哨兵”PRR 就会迅速发挥作用,对其进行特异性识别。这一识别过程就如同钥匙与锁的匹配一样精准,确保只有真正的“敌人”才会被发现。

  例如在水稻中,OsCERK1 就是识别长链几丁质、启动免疫的关键受体蛋白。它就像是一把特殊的“钥匙”,能够准确地打开免疫反应的“大门”。值得特别注意的是,植物免疫系统具备着非凡的“分辨智慧”:短链几丁质通常会被植物的免疫系统视为共生菌发出的友好信号,就好像是朋友之间的问候;而长链几丁质则会被判定为病原菌入侵的警报,植物会迅速启动防御机制来应对。

主要受体类型对比

受体蛋白激酶(RLK,如 CERK1)

结构特点:它包含胞外识别域、跨膜域和胞内激酶域。胞外识别域就像是它的“眼睛”,能够敏锐地捕捉外界的信号;跨膜域则像是一座“桥梁”,将外界的信息传递到细胞内部;胞内激酶域则像是一个“指挥官”,能够对信号进行处理和传递。

功能:

它具有双重功能,既能识别信号,就像一个“侦察兵”一样准确地发现目标,也能直接启动胞内信号转导,就像一个“传令兵”一样迅速地将信息传递下去。

受体样蛋白(RLP,如 CEBiP)

结构特点:通常只有胞外识别域和跨膜域,缺少胞内激酶域。它的胞外识别域同样能够识别信号,但是由于缺少胞内激酶域,它就像是一个没有“武器”的战士,需要借助其他的力量来发挥作用。

功能:主要负责识别信号,就像一个“观察员”,但是需要与含激酶域的伙伴蛋白结合来传递信号,就像需要与其他战士合作一样,共同完成信息传递的任务。   

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黄永博士与澳大利亚植物病理学主席David Guest博士合影

  第二阶段:信号转导——细胞内“烽火台”的激情点燃

  当受体被激活后,细胞内就会迅速启动一系列复杂得令人惊叹的信号级联反应。这些反应涉及丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)和钙依赖蛋白激酶(CDPK)等关键蛋白激酶的磷酸化激活过程,它们在细胞信号传导中扮演着至关重要、不可替代的角色。这些信号分子就如同古代烽火台一样,将“外敌入侵”的信息以级联放大的方式,从细胞膜火速传递至细胞核。在这个过程中,每一个信号分子都像是一个接力手,将信息准确无误地传递下去,确保细胞核能够及时接收到“外敌入侵”的警报。

  第三阶段:综合防御——多层次免疫屏障的精心建立

   接到警报的细胞核就像是一位英明的指挥官,迅速启动全面的防御基因表达程序,构建起三道坚固无比的防线:

生化防线强化:大量合成并积累植保素等具有抗菌活性的次生代谢物质,这些物质就像是植物的“化学武器”,能够有效地抑制病原菌的生长和繁殖。同时,活性氧(ROS) 爆发,它就像是一把锋利的“利剑”,直接杀伤病原菌并强化细胞壁,让细胞壁变得更加坚固,增强植物的防御能力。

物理屏障加固:细胞壁通过木质化和胼胝质沉积(如形成 callose)而加厚变硬,这就像是为植物穿上了一层厚厚的“盔甲”,物理性阻挡病原菌的进一步扩展,让病原菌难以突破防线。

系统免疫建立:信号分子水杨酸(SA)茉莉酸(JA) 等激素被诱导产生。它们就像是一个个“传令兵”,随维管束输送到全身,使未受侵染的部位也进入“戒备状态”,从而产生持久的系统获得抗性,让植物的整个身体都做好了抵御病原菌的准备。

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专注实验的黄永博士

  这一系列反应的核心,就在于植物能够通过自身复杂而精妙的机制,准确地识别外界的威胁,并迅速调动各种防御力量,形成多层次、全方位的防御体系,来保护自身的健康和生存。在这个过程中,每一个环节都紧密相连、相互协作,共同完成着植物免疫的艰巨任务。目的,其核心是从最为根本的层面上全面提升植物的“体质”以及“警觉性”。这里所说的提升植物“体质”,是指增强植物自身的健康状况和生长活力,使其能够更好地抵御外界的各种不良因素;而提升“警觉性”,则是让植物能够更加敏锐地感知到潜在的威胁,提前做好防御准备。通过这样的提升,能够实现从传统的“被动治疗”,也就是在植物已经受到病害侵袭之后才采取措施进行医治,到更为先进的“主动预防”的植保理念的重大跃升。这种理念的转变,将使得植物保护工作更加高效、科学,从源头上减少植物受到病害的几率。

03 产业突破:从实验室走向农药登记

  科学理论的不断发展与成熟,就如同一场春雨,终将催生出产业变革的花朵。黄永博士是将植物免疫理论与中国农业实践进行完美结合的领军人物。在悉尼大学师从德弗雷尔教授并顺利获得博士学位之后,黄永博士便一头扎进了植物诱导抗性领域,在这个领域深耕细作了二十余年。在这二十多年的时间里,他不断探索、研究,积累了丰富的经验和深厚的专业知识。2009年,怀揣着将国际前沿的植物免疫理论进行产业化的远大志向,他毅然回国创业。回国之后,他带领着团队,开启了一场充满挑战的征程。

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   黄永博士团队经过深思熟虑,最终选择了几丁聚糖这一研究方向。他们没有因循守旧地采用传统的虾蟹壳酸碱提取法,而是以创新的思维,大胆地采用了微生物发酵技术。通过这种先进的技术,他们成功生产出了与植物亲合度高、高活性的小分子几丁聚糖。这一技术上的重大突破,就像是一把钥匙,解决了生物农药见效慢、效果不稳定的产业化瓶颈问题。以往生物农药在实际应用中,常常因为见效慢而无法及时控制病害,效果不稳定也让农民们对其使用信心不足。而黄永博士团队的这一成果,为生物农药的产业化发展打开了新的局面。  

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  特普生物2012年获得的植物诱抗剂登记证书

    2012年,成都特普生物科技股份有限公司的0.5%几丁聚糖水剂获得了农药登记证PD20120349。这张看似普通的登记证,却具有划时代的重大意义:

品类开创:在中国农药分类体系中,它首次正式确立了“植物诱抗剂”这一独立的全新品类。这一品类的确定,为植物诱抗剂的发展奠定了坚实的基础,使得植物诱抗剂在农药领域有了属于自己的一席之地。

理念认可:通过激活植物自身免疫系统来实现绿色防控的技术路径,已经被实践证明是切实有效的,并且还获得了成都市发明专利银奖的权威认证。这一认证,进一步证明了该技术路径的科学性和可靠性,也为其在市场上的推广提供了有力的支持。

标准先河:它为后续所有植物诱抗类产品的安全性和有效性评价,开创了法规与技术的先例。后续的植物诱抗类产品在进行安全性和有效性评价时,都可以参考这一先例,使得评价工作更加规范、科学。

04 全球图景:多元发展的植物诱抗剂世界

  在中国取得突破的同时,植物诱抗剂的研发与应用已经在全球范围内呈现出多元化、区域化的发展态势。这种多元化和区域化的发展,反映了不同地区根据自身的农业特点和需求,对植物诱抗剂进行了有针对性的研发和应用。

种类与成分

    全球已开发应用的植物诱抗剂种类繁多,主要活性物质包括:

多糖及寡糖类:如壳聚糖、氨基寡糖素、海藻多糖、β-葡聚糖等,这是目前开发最成功、应用最广泛的一类。这些多糖及寡糖类物质具有多种生物学活性,能够有效地激活植物的免疫系统,提高植物的抗病能力。

蛋白类:如激活蛋白(Harpin)。蛋白类的植物诱抗剂通过与植物细胞表面的受体结合,触发植物的免疫反应,从而达到保护植物的目的。

化学合成类:如烯丙异噻唑、活化酯等。化学合成类的植物诱抗剂具有活性高、作用迅速等特点,在植物保护中也发挥着重要的作用。

全球应用格局

 

欧美市场:以壳聚糖、海藻提取物等为主,广泛应用于葡萄、番茄、马铃薯等经济作物的病害防控,特别是在有机农业体系中地位稳固。在欧美地区,有机农业发展较为成熟,对环境友好型的植物诱抗剂需求较大。壳聚糖和海藻提取物等植物诱抗剂能够满足有机农业的要求,因此在该地区得到了广泛的应用。

澳大利亚:在大田作物(如小麦)和经济作物(如葡萄)中,利用植物诱抗剂应对锈病、霜霉病及干旱等逆境胁迫。澳大利亚的气候和土壤条件较为复杂,植物容易受到多种逆境胁迫的影响。植物诱抗剂能够帮助植物提高对这些逆境的耐受性,保障作物的产量和质量。

日本:对农化品监管严格,植物诱抗剂作为环境友好型产品,在政府支持下于园艺、林业等领域推广应用。日本政府注重环境保护和农产品的质量安全,植物诱抗剂符合其发展理念,因此得到了政府的支持和推广。

  截至2024年底,中国已登记的植物诱抗剂产品总数达57个,形成了以几丁聚糖(8个)氨基寡糖素(34个)和S-诱抗素(1个)为主,香菇多糖(11个)、等多元发展的产品格局。这种多元发展的格局,能够满足不同地区、不同作物的需求,为中国的植物保护工作提供了更多的选择。

05 未来前沿:从基础认知到智能设计

 

  植物诱抗剂的未来,正朝着机理更深入、设计更精准、功能更复合的方向不断演进。基础研究的每一次突破,都如同给产业应用注入了一股新的强大动能,推动着植物诱抗剂产业不断向前发展。

      1. 机理的精细化调控

    中国科学院分子植物科学卓越创新中心的团队在2024年发表的研究成果揭示了一个由小分子pRib - AMP和蛋白复合体EPA介导的植物免疫激活新机制。他们经过深入研究发现,水稻中的OsCIE1蛋白就如同一个精准的“刹车闸”,它通过泛素化修饰来抑制OsCERK1受体的活性。这样做的目的是防止免疫系统在没有病原出现的时候过度激活,从而避免消耗过多的能量。当长链几丁质出现时,“刹车”就会被解除,免疫反应才能够得以精准启动。这一重要发现为设计“智能化”的诱抗剂提供了极大的可能。科研人员可以思考如何更精确地模拟或干预这一“刹车”系统,从而实现免疫效果与植物生长之间的最佳平衡。例如,通过设计特定的诱抗剂,能够在需要的时候精准地启动植物的免疫系统,而在不需要的时候又能让植物正常生长,避免能量的浪费。

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   2. 新功能与机制的拓展

  传统认知中,植物诱抗剂主要是针对生物胁迫(病害)发挥作用。然而,南京农业大学的研究团队在2025年有了新的发现。他们发现新型诱抗剂AMHA通过调控抗氧化途径,显著增强了茶树对低温胁迫的耐受性。这一发现与安徽农业大学揭示的UGTs基因家族在茶树抗逆性中的作用相辅相成,为茶树的改良与育种提供了全新的方向。以往人们主要关注植物诱抗剂在防治病害方面的作用,而这一发现极大地拓宽了植物诱抗剂的应用边界,使其成为应对非生物胁迫(寒、旱、盐)的绿色利器。例如,在寒冷的地区,可以使用这种新型诱抗剂来提高茶树的抗寒能力,保障茶树的生长和产量。

   3. 跨物种机制的探索

  目前对几丁质等激发子的识别机制,大多是在拟南芥和水稻等模式植物之中,相关的作用机制已经得到了较为清晰的阐明。然而,需要注意的是,不同的作物(尤其是像各类园艺作物这样具有独特生长特性和生理结构的作物)之间,它们的受体系统存在着明显的差异。这种差异意味着在植物诱抗剂的开发和应用过程中,不能采用“一刀切”的方式。未来的研究工作迫切需要进一步深入,绘制出更多不同作物的“免疫受体图谱”。通过这样细致的研究和绘制工作,才能够实现植物诱抗剂的定制化开发,就如同为每一把不同的“锁”精准地匹配上合适的“钥匙”一样,让植物诱抗剂能够在不同的作物上发挥出最佳的效果。

  从德弗雷尔教授最初在一次偶然的蚕豆炭疽病实验里获得灵感,凭借着深厚的知识储备和敏锐的科学洞察力,精心勾勒出植物防御的理论蓝图开始,这一充满前瞻性的理论设想就如同一颗种子,在科学的土壤中埋下了希望的火种。而后,经过无数科研人员的不懈努力,到黄永博士在严谨的实验室环境中进行反复的实验探索,以及在广阔的田间地头进行实地的验证和优化,终于将这一理论成功地转化为一张具有开创性意义的中国植物诱抗剂农药登记证(PD20120349)。这一过程不仅仅是从理论到实践的简单跨越,更是无数科研工作者智慧和汗水的结晶。植物诱抗剂的发展史,就像是一部波澜壮阔、生动感人的史诗,它生动地展现了将基础生命科学认知逐步转化为可持续农业生产力的伟大历程。

  如今,植物诱抗剂早已不再仅仅只是一种具备新特性的普通农药而已。它所承载的意义和价值,远远超出了其作为农药本身的范畴。它更是我们在农业领域中,与作物之间关系发生重大转变的重要标志。过去,我们与作物之间往往处于一种传统的“对抗”模式,主要依靠大量使用外部化学手段来干预作物的生长和抵御病虫害,这种方式虽然在一定程度上能够保证作物的产量,但也带来了诸如环境污染、农药残留等一系列问题。而植物诱抗剂的出现,则标志着我们开始从这种传统的“对抗”模式逐步走向全新的“对话”模式。它强调深入挖掘作物内部的潜能,并通过合理的方式加以激发,让作物自身具备更强的抵御病虫害和适应环境变化的能力。这不仅仅是一种技术上的革新,更是一种农业哲学的生动体现。

  在发明专利的有力支撑下,特普生物经过多年深入探索与广泛应用实践,其植物诱抗剂登记证书内容日益充实,技术含金量显著提升。目前已登记的病害防治对象及适用作物范围如下:

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   太抗几丁植物诱抗剂登记作物和防治对象列表

  植物诱抗剂的诞生就如开辟了一条充满希望与生机的道路,一条能够引领我们通往农业绿色未来、饱含着生命智慧的康庄大道。在这条道路上,我们将更加注重生态平衡和可持续发展,充分利用植物自身的潜力,减少对外部化学物质的依赖,从而实现农业的绿色、健康和可持续发展。


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